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芥蓝配合力分析及营养成分分析

时间:2016-10-27来源: 作者: 点击: 36次


余炳伟,韦健烺,田冉文,陈洁,王丹,陈长明,陈国菊,曹必好,雷建军*

(华南农业大学园艺学院,广东省广州市 510642)

摘要:选用综合生产性能表现良好的6个芥蓝自交系,采用 Griffin g 完全双列杂交方法IV组配15 个杂交组合,对8 个经济性状进行了配合力分析,对其中差异显著的6个经济性状进行了遗传力参数分析。结果表明:3个最重要的经济性状中,薹质量,薹粗和节间长均受到加性效应和非加性效应的影响,但是各组合间营养性状没有明显差异。总的来说,亲本1号和29号表现出较高的一般配合力,组合1×11和组合9×29是经济性状和营养性状表现比较优秀的组合。

关键词:芥蓝  经济性状  营养性状  配合力  遗传参数

Analysis of Combining Ability in Chinese Kale

YU Bing-wei,WEI Jian-lang,TIAN Rang-wen,CHEN Jie,WANG Dang,

CHEN Chang-ming,CHEN Guo-ju,CAO Bi-hao,LEI Jian-jun*

(College of Horticulture, South China Agricultural University, Guangzhou, 510642, China)

AbstractFifteen hybrid combinations were obtained from six Chinese kale inbred lines with better productive performance by griffing incomplete double-row crossing design.Combining ability analysis was conducted in eight economic traits and four nutrients,and genetic parameter analysis was carried out in six economic traits with significant difference.The results showed that the most important 3 economic traits, such as bolt weight, diameter and internode length were affected simultaneously by both gene additive effect and non-additive effect and there were no apparent differences in the content of nutrients among hybrids.

In generally speaking , parent line 1 and parent line 29 had higher general combining ability (GCA),as well as combination 1×11 and combination 9×29 had better performance of economic traits and nutrients.

Key worldChinese kale  Economic traits  Nutrition traits  Heritability  Genetic parameters

 

前言

芥蓝的简介和研究现状

芥蓝(Brassicaalboglabra Bailey)属于十字花科芸薹属甘蓝种一二年生草本植物[1],起源于我国的南部地区[2],芥蓝主要分布于广东、广西、福建等地,尤以广东栽培最为普遍,是华南地区主要特色蔬菜之一,也是主要出口创汇蔬菜[3]。本身茎秆粗壮直立,组织紧密,含水少,表皮覆盖蜡质,主要以肥嫩的花薹和嫩叶供食用,具有爽而不硬、脆而不韧的质感特色,深受民众的喜爱。芥蓝在我国有悠久的栽培历史和丰富种质资源,但是目前在生产上应用的是地方常规品种,存在着产量低、品质差、病虫害严重等问题,制约了产业的发展[4]。国内针对芥蓝的遗传育种研究仍显薄弱,杂交育种工作滞后,在芥蓝配合力工作上,司雨等[5-6]测定芥蓝硫代葡萄糖苷的配合力和遗传参数吴文林[7]5个芥蓝自交系进行了经济性状的配合力分析。故研究芥蓝的配合力,可以进一步补芥蓝育种工作的空白进而根据配合力来指导育种工作,选配强优势组合,对于杂交优势的利用具有重要的意义。本研究通过选用性状差异明显、综合生产性能较为优异的6个芥蓝自交系为材料,对芥蓝的主要商品经济性状进行配合力分析,并且对其营养性状也进行测定分析,以期更全面地了解其芥蓝各项性状的遗传特性和规律,为科学地组配优良杂交组合提供参考。

材料和方法

试验材料

2014年根据芥蓝的单株质量、薹质量、薹粗、薹高等性状特征,选择性状差异明显、综合生产性能表现优秀的不同类型的芥蓝自交系1号、5号、9号、11号、29号、59号共6个,按照Griffing完全双列杂交方法IV组配15个杂交组合。试验在华南农业大学启林北区蔬菜试验基地进行,15个杂交组合按随机区组试验设计种植,每个组合3次重复。2015年9月18日播种,9月25日对苗期的下胚轴颜色、子叶颜色等性状进行观测,10月15日定植,株行距15 cm×15 cm,每种植小区面积3 m2,管理同一般生产田。在主薹充分生长,达到齐口花时采收。根据生长状况,不同杂交种的采收时间不同,11月23日进行第一次采收,11月29日进行第二次采收,12月6日进行第三次采收,12月13日进行第四次采收。每小区随机选择生长正常的植株10棵,按照商品标准高度采收,即去除老茎部分,从三片叶以上部分采收。采收后,在田间直接测量主要经济性状,包括单株质量、薹质量(商品标准质量)、薹高、薹粗、节间长(选择每株最长一节的平均值)、叶长、叶宽、叶数。

试验方法

采用Griffing完全双列杂交配合力统计方法,对单株各项经济性状进行配合力分析和遗传参数估算[8]

一般配合力(GCA)效应值:

特殊配合力(SCA)效应值:

广义遗传力:hB2(%)=遗传方差/表型方差

狭义遗传力:hN2(%)=加性方差/表型方差

一般配合力相对重要性(%)=加性方差/遗传方差

特殊配合力相对重要性(%)=显性方差/遗传方差

遗传变异系数(%)=遗传标准差/样本平均数

表型变异系数(%)=表型标准差/样本平均数

数据处理采用DPS数据处理系统7.05和Microsoft Excel 2013软件,数值以平均值±标准误表示。

田间主要经济性状测定后,每个杂交品种每个重复挑选2个菜薹进行采样,液氮速冻,存入-80℃的冰箱,用以测定芥蓝的营养生理指标,包括维生素C、可溶性糖、可溶性蛋白质和粗纤维含量等四个基本生理指标。

营养性状测定方法[9]

维生素C的测定采用钼蓝比色法测定,经预实验做一定改动,称取解冻鲜样4 g,加5 ml草酸-EDTA溶液在冰上研磨成匀浆后转入25 ml容量瓶,取匀浆5 ml经6000× g离心10 min后,取上清液1 ml置于30℃水浴中保温15 min,用蒸馏水稀释到25 ml刻度,将溶液摇匀,在760 nm波长下比色,记录吸光度,通过标准曲线计算样品的维生素C。

可溶性糖含量的测定采用蒽酮比色法,经预实验做一定改动,取解冻鲜样0.5 g,加15 ml蒸馏水在沸水中提取20 min,后过滤到50 ml容量瓶中定容,取1 ml提取液蒸馏水稀释20倍,加入5.0 ml蒽酮乙酸乙酯试剂,沸水提取10 min,自然冷却,在620 nm波长下测定吸光度,通过标准曲线计算可溶性糖含量。

可溶性蛋白质含量的测定采用考马斯亮蓝 G-250染色法。粗纤维含量测定采用酸碱洗涤法[10],经预实验测得鲜样粗脂肪含量低于0.5%,省去石油醚抽提的步骤。

 

结果与分析

芥蓝性状的表现

芥蓝主要植物学经济性状的表现

在芥蓝8个主要植物学的经济性状中,薹重量、薹粗和节间长对芥蓝商品性影响较大,所以我们以这三项指标作为商品性状优良与否的前期对比标准。根据表1的数据显示,以组合1×29的三项指标的综合表现最好,薹重103.83 g,薹粗24.56 mm,节间长2.62 cm,表现为薹重、薹粗节长适中,但是其单株重达到295.33 g,叶占总重比值达到0.6484,整体外形美观,薹粗叶茂。其他组合中三项性状表现优异的有9×59,9×29,1×9,1×11,其中组合9×59薹重103.73 g,占到单株总重量的0.3911,薹粗22.66 mm,虽然其节间长达到4.73 c m,但整株节少,外形美观,薹叶占比适中;组合29×9,薹重101.13 g,薹粗达24.74 mm,节长2.70 cm,三项性状表现都比较优异,但是薹重占总重只有0.2887,整体外形比较优美,叶大植株较粗壮;1×9和1×11的三项指标比较相近,其他性状比较,1×9的薹较矮壮,叶少,1×11的薹较高,达到30.76 c m。另外组合9×29跟组合29×59都表现为叶秆粗壮,叶片硕大,植株挺拔壮硕,组合9×29单株重达到所有组合中的最大350.27 g,薹重也有101.13 g,组合29×59单株均重也达到335.50 g,相对薹重只有91.93 g,但其叶数均值却是所有组合中的最大,近16片叶,两者叶长都达到40 cm以上。同样的类似的组合还有1×59,其单株总重达到303.23 g,薹粗也达到25.90 mm,但是重量较多集中到叶片上,表现为叶秆、叶片粗大,薹粗矮壮。在田间生产管理时,我们还发现杂交组合中29号亲本作为父本或母本时,其后代出现部分植株薹茎不同程度的紫薹现象,紫薹严重的植株严重纤维化。

 

 

芥蓝主要植物学营养性状的表现

杂种一代中,我们随机抽取不同杂交组合鲜薹,去除外表皮,测定其可溶性蛋白、可溶性糖、维生素C和粗纤维含量等基本营养性状值,三次重复,结果显示杂交组合在营养性状方面的表现均较为优异。根据表2数据显示,可溶性蛋白质的含量变化范围在24.46~43.51 mg/ g(FW)之间,在叶菜类中属于中等偏上水平,可溶性糖含量在67.05~102.70 mg/ g(FW)之间,在蔬菜中属于中等水平,维生素C含量在64.22~93.25 mg/100 g(FW)之间,在蔬菜中属于较高水平,而粗纤维含量在13.33~25.67%之间。可溶性蛋白质的含量中,每100 g鲜薹蛋白质含量超过3 g的有9个组合,组合5×59蛋白质含量更是达到43.51 mg/ g;可溶性糖的含量中每100 g鲜薹含糖量超过9 g的有6个组合,组合9×29和5×29含糖量更是达到102.70 mg/ g和100.19 mg/ g;维生素C的含量中,每100 g鲜薹含维生素C超过80 mg的有9个组合,组合29×59和9×11含量达到93.25 mg/100 g(FW)和92.99 mg/100 g(FW);而粗纤维含量低于20%的组合有9个,组合1×29的鲜薹粗纤维含量只有13.33%。四项营养性状综合表现十分优异的有组合11×29,每100 g鲜薹分别含有可溶性蛋白质3.808 g,可溶性糖9.273 g,维生素C 87.03 mg,粗纤维含量19.50%。

 

 

 

方差分析

 

统计学上,通常采用均值和方差来描述一个分布的基本特征,前者反映了群体中所有个体的平均表现,而后者反映了群体中个体间的离散和变异程度,我们通过均值对杂交一代有了整体大概认知后,通过方差分析杂交组合的差异性。试验采用随机区组设计,15个供试材料,3个区组,每组合在一个区组中一个小区,每个小区观察10个单位,对15个组合的主要经济性状和营养性状进行随机区组的单因素方差分析,表3结果表明杂交组合间的所有主要植物学经济性状差异均达到极显著水平,说明组合间的都存在显著真实的遗传差异,并非单纯由环境影响所致,可以对其进行配合力估算和方差分析,而表4显示的各杂交组合的植物学营养性状均没有显著性差异,不进行配合力估算。

各组合F1主要植物学经济性状配合力的方差分析

本试验不同杂交组合材料是从不同杂交组合群体中抽出来的随机样本,这时品种遗传型效应和区组效应等效应值都表现为随机变量,用随机模型对其各杂交组合主要经济性状配合力进行方差分析,并进一步对总体的遗传状况进行估计。将组合间的方差分解为一般配合力方差和特殊配合力方差进行分析,表5结果表明,薹粗和叶数这两个经济性状指标的一般配合力均达到极显著差异水平,单株质量、薹质量、节间长和叶宽等四个经济性状的一般配合力达到显著水平,其他经济性状指标的一般配合力没有显著性差异,而所有性状的特殊配合力均达到极显著差异水平,说明大部分经济性状的一般配合力和特殊配合力的差异都显著,可以进一步估算配合力效应和遗传力。

 

 

 

配合力效应及分析

一般配合力效应及分析

一般配合力是指亲本在一系列杂交组合中所起的平均效应,所反应的是可累加的基因效应,且由于加性效应能通过遗传进行固定,故其大小和正负表示加性作用的程度和方向,一般配合力高的品系,其相应性状传递能力强,对杂种后代影响大[11]

通过表6可以看到各个亲本在不同经济性状中一般配合力效应值(以下简称 GCA效应值)存在较大的差异,其中单株质量的 GCA效应值变幅处在 -36.89~51.61之间,亲本29号在杂交组合中起主导作用,而亲本5号和11号表现为负值,对遗传表型变异基因的加性作用影响极为微弱;薹质量的 GCA效应值变幅处在 -12.33~9.64,亲本1号处于主导地位,亲本5号和11号表现为负值;薹粗的 GCA效应值变幅在 -2.37~2.73,其中1号起主导作用,其次就是9号和29号,其他亲本自交系的 GCA效应值均为负值;节间长 GCA的效应值变幅处在-0.57~0.46,亲本之间的效应值差距都不大,说明各亲本对节间长的遗传影响都比较平均;叶宽的 GCA效应值以亲本9号最高2.39,亲本5号和59号为负值;叶数的 GCA效应值以29号最高1.77,起主导作用,其次是59号亲本,两者杂交的组合可以明显看出其植株的叶数多于其他杂交组合,薹高和叶长的 GCA效应值没有显著性差异。综合比较单株质量、薹质量、薹粗和节间长等等的 GCA 效应值,1号亲本的一般配合力最优,遗传能力最强,其次就是29号和9号,其对杂交后代的影响会更显著,另一方面这三个亲本的经济性状表现都较优异,对选育优异的杂交后代会起到更为正向的影响作用,对常规杂交育种有指导意义。通过表1,我们也可以明显看到亲本1号和29号的杂交后代组合中,表现出较多经济性状优异。

 

 

 

特殊配合力效应及分析

特殊配合力(以下简称SCA)是指特定的杂交组合的性状表现中偏离根据双亲一般配合力效应估计的组合平均值之差,受到基因的显性效应和上位效应控制,无法固定遗传,其值大小和正负表示杂交组合非加性作用的大小和方向。

由表7可以看出,单株质量SCA效应值排名前3的为5×11>9×29>29×59;薹质量SCA效应值大小顺序为5×59>1×11>9×59;薹高SCA效应值大小顺序为5×59>1×29>9×59;薹粗SCA效应值大小顺序为1×59>1×9>5×11=5×29;节间长SCA效应值大小顺序为1×29>9×59>5×59;叶长SCA效应值大小顺序为5×11>1×11>9×29;叶宽SCA效应值大小顺序为5×11>1×59>9×29;叶数SCA效应值大小顺序为29×59>1×11>1×5,结果表明,一般配合力最高的亲本,特殊配合力并不一定最高。如单株质量的  GCA 效应值以亲本1号和亲本29号较高,但单株质量的SCA效应值最高的组合是5×11。但是总的来说,特殊配合力高的组合中,有两种情况:一是亲本一般配合力都比较低,二是2个亲本中至少一个亲本的一般配合力较高,例如单株质量的亲本5号和11号的 GCA效应值非常低,但是其杂交组合的SCA效应值却是最高的,节间长的杂交组合1×29 和叶宽的杂交组合5×11也是这种表现,而另一种情况,体现在薹粗的杂交组合1×59,亲本1号的 GCA效应值较高,亲本59号的 GCA效应值很低,相似的还有薹质量组合1×11和薹粗的1×59。

由此可见,在配制杂交组合时,亲本的本身的表现好,其杂交后代的表现不一定好,相反有些杂交后代的优势强,但亲本的本身的表现并不好,必须实际组配杂交,经过配合力分析后,再决定选配方案。但选用一般配合力较高的材料作亲本,获得强优势杂交组合的机会较多[12]。不过还应结合具体情况考虑亲本的特殊配合力效应,GCA高而SCA低时,宜采用常规杂交育种;GCA和SCA均高时,既可以采用常规杂交育种,也可以采用优势杂交育种;GCA低而SCA高时,宜采用优势杂交育种[13]。例如前面经济性状表现较为优异的杂交组合中,组合1×29和1×9的亲本都表现为 GCA效应值高,组合各项性状的SCA效应值低,可以考虑进行常规杂交育种,而组合9×29和1×11的亲本中至少有一个的各项 GCA效应值呈现较高的水平,且SCA效应值都比较高,育种上可以根据实际需要选择常规杂交育种或者优势杂交育种。

 

 

 

遗传效应和遗传参数估算

通过对群体方差的分析,可以进一步估算遗传力,遗传力有两种定义,一种是指遗传方差占表型方差的比例,称为广义遗传力,另一种是指加性方差占表型方差的比例,称为狭义遗传力。遗传力越大,则在性状变异中由遗传因素引起的变异的比重越大,因而表现型受基因型决定的程度或者说表现型对基因型的反映程度就越大,因此遗传力是反映数量性状受遗传控制程度的重要参数,在育种中有重要价值。在加性-显性的模型中,加性效应是由纯合基因型产生的,因而可以稳定遗传,显性效应是由杂合基因型产生的,其在后代的有性繁殖中会分离,无法稳定遗传,因而狭义遗传力反映的是可稳定遗传的变异所占的比例,对育种实践具有更大的指导意义[14]

由表8可以看出,单株质量、薹质量、薹粗、节间长、叶宽和叶数等6个性状的加性方差均大于显性方差,说明这些性状变异主要是由亲本基因加性效应所控制的,能真实地传递给后代,而薹高和叶长的加性方差都比显性方差小,在此没有参考价值。各性状的广义遗传力和狭义遗传力均小于50%,则通过杂交组合的表型值预测亲本的基因型值的可靠程度将比较低,说明外界环境因子的影响在性状表型变异中占了较大的比重,而亲本遗传对于杂交组合的影响较弱,这可能是在栽培管理的过程中,环境因子太强或者田间管理不善造成的。

广义遗传力体现的是导致群体表现型变异的遗传中,由基因遗传主效应产生的普通遗传变异占的程度大小,而狭义遗传力体现的是由基因型和环境互作效应引起的遗传变异所占程度大小。可以看到单株质量和薹粗的广义遗传力和狭义遗传力都比较接近,说明加性效应的影响在杂交后代遗传变异中起到主要作用,相反的,薹高和叶长的狭义遗传力小于广义遗传力较多,非加性效应在杂交后代遗传变异中起主要作用,而其他性状中,广义遗传力都会比狭义遗传力偏大点,说明加性效应和非加性效应在杂交后代遗传变异中都起相当程度的影响。在一般配合力重要性和特殊配合力重要性方面,薹粗和叶数两个性状,一般配合力重要性较大,达到91.49%和81.35%,主要受基因的加性效应影响,其直观的表现为杂交后代多数薹更粗壮,叶片数更多,植株显得更加壮硕。单株质量、薹质量、节间长和叶宽则在特殊配合力重要性方面更大点,非加性效应的影响会大些,但主要还是受到基因的加性效应控制。变异系数是群体变异潜势的一个变量值,各性状的遗传变异系数相比较表型变异系数均较低,造成这种现象可能和环境因子的影响有关系。

 

 

 

讨论

从试验的结果中,我们可以得到以下一些结论,亲本本身的表型无法准确预测出杂交后代的表型,通过对亲本配合力的测定可以大大减少育种的盲目性,组配出更优的组合;为了组配出优势的杂交组合,应选择双亲GCA都高或者选择一个亲本GCA高,另一个亲本SCA较大的自交系进行组配[15],这样配制出优良的杂交组合的概率会更大些;不同的杂交组合根据其配合力表现的不同,可以结合实际需要择优选择不同的育种方案,更加有效地利用基因型遗传中的加性作用和非加性作用。

在各项主要经济性状中,表现优异的杂交组合有1×29,9×29,9×59,1×9和1×11,在这些组合中,亲本1号和29号的多个经济性状均具有较高的一般配合力,其组配的杂交后代组合中特殊配合力在多个经济性状中也保持较高的杂交组合有1×11,9×29,另外,亲本的一般配合力高,但是杂交组合的特殊配合力低有1×29,1×9。

在营养性状中,各个组合在各个营养性状的表现中没有呈现显著性差异,无法对其进行进一步的配合力分析但是杂交组合总体的营养性状对比其他叶菜类来说,其表现十分优异,综合表现为蛋白质含量高,鲜味足,糖分适中,部分组合含糖较高,而维生素C含量高,薹茎脆嫩,纤维含量普遍较低,可能这个也受到外表皮去除的操作还有实验方法的影响。在营养性状方面,综合表现较为平衡且优异的组合有11×29,1×29,9×29,1×11等4个组合。

综上所述,选育出的组合中以组合1×11还有9×29最优,表现为经济性状优异,亲本一般配合力高,杂合特殊配合力高,各营养值分布较为均衡,组合1×29次之,亲本一般配合力高,但是杂交组合特殊配合力偏低,经济性状和营养性状都表现十分优秀,可以进一步对品种进行开发利用。



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